Lundi 28 janvier 2013

Du couple lignine-champignons dans la vie du sol à l’utilisation du BRF en agriculture

par Daniel Henry

Agronome pendant plus de 30 ans au service de la coopération et de l’aide au développement, conseiller technique auprès de l’Agence Canadienne de Développement International, Daniel Henry s’est appuyé sur son expérience et ses observations en climat tropical comme en climat tempéré, ce qui l’a amené à travailler, avec le professeur canadien Gilles Lemieux, sur la pédogenèse et la fertilité des sols en reliant forêt et agriculture.

Voici l’objet de la présente réflexion [1] : quelle est la nature de la différence entre sols forestiers et sols agricoles ? Par quel processus la forêt produit-elle un sol ou régénère-t-elle les sols épuisés ou détruits par l’agriculture ?

Communément, pour expliquer la régénération des sols par la forêt, on invoque le compostage des feuilles restituées au sol. [2] Le compostage se réfère à diverses recettes définies dans les pratiques agricoles, basées sur la dégradation accélérée de la matière organique par des bactéries principalement. Il y a tellement de variables qui interviennent [3] que les réactions biochimiques sont peu connues dans leurs détails, et la qualité des composts est très variable. L’idée principale derrière la pratique du compostage est la maîtrise de la minéralisation conformément aux préceptes de la nutrition minérale des plantes. Les recettes de compostage privilégient les résidus de récoltes passées comme matières premières.

Dans un couvert forestier, la quantité de matière sèche que les arbres restituent au sol par élagage naturel, des brindilles aux branches, petites et moyennes, est bien supérieure à ce qu’ils retournent annuellement par les feuilles. Ceci est sans compter qu’une grande partie de la production des arbres, mal connue, est constituée de radicelles qui se renouvellent activement. Les feuilles qui, en forêt, se transforment même durant l’hiver exigent ailleurs qu’au sol des interventions pour bien composter.

La question de la composition chimique de ces parties des arbres est un sujet fort complexe. [4] Le point important est qu’en forêt la proportion de lignine et de composés phénoliques restituée au sol prime, alors que l’agriculture tend à éviter ces produits ou recourt à des méthodes éprouvées pour les dégrader rapidement.

La dynamique des écosystèmes des sols agricoles est basée sur l’activité bactérienne [5] alors que celle des écosystèmes des sols forestiers est dominée par les fongus ("les champignons"). Les habitudes et les perceptions sont si solidement ancrées que même en agriculture alternative le compostage se réfère encore principalement à l’activité bactérienne.

La lignine

L’importance potentielle de la lignine dans la vie du sol peut déjà être soupçonnée du fait que la biomasse cumulée de la cellulose et de la lignine représente environ 70 % de la biomasse totale de la biosphère. De ces deux composés de base des parois des cellules végétales, la cellulose est le plus répandu. Elle est facilement transformée, surtout en produits plus simples, soit dans des réactions physiques ou chimiques, soit par la biocénose [6] du sol qui l’utilise comme source d’énergie. Contrairement à la lignine, la cellulose donne des humus peu stables dans le sol ou disparaît vite. La lignine est un agent liant et donne la rigidité aux parois des cellules. Aussi paradoxal que cela puisse paraître, et malgré leur abondance dans la biosphère, les biotransformations que ces deux corps subissent en arrivant au sol sont mal connues, surtout pour la lignine. Ils peuvent se recombiner de diverses façons durant les biotransformations, mais, là encore, cela est mal connu.

Chimiquement, la lignine appartient à la famille des polyphénols dont il existe plusieurs millions de composés, ce qui en fait un groupe souple mais difficile à étudier. Même le processus de synthèse de la lignine est encore objet de débats. On découvre un peu plus chaque jour la variété des enzymes produites par la biocénose et associées aux polyphénols. Les enzymes interviennent dans la transformation des polyphénols avec lesquels elles jouent un rôle dans la mobilisation et l’utilisation des minéraux essentiels.

Il ne vient pas à l’idée de conseiller d’utiliser du bois de tronc ou de branche maîtresse pour le compostage, mais l’utilisation de broussailles et de bois de taille apparaît convenable sous certaines conditions [7] : cela paraît évident puisque, par expérience, cela fonctionne. Mais une évidence n’est pas une explication. La lignine des grosses branches et des troncs (bois caulinaire) est très polymérisée alors que celle des rameaux, des radicelles et des feuilles l’est peu. [8] De plus les protéines en ont presque disparu, comme le montre le rapport carbone/azote (C/N), contrairement à ce qui se passe dans les rameaux, les radicelles et les feuilles. L’association de protéines et de lignine, voire d’autres composés, y modifie radicalement les possibilités d’utilisation par la biocénose. Si la transformation du bois caulinaire dans le sol est plus lente que celle des branchages, ce n’est pas seulement parce que le bois caulinaire est plus compact : l’expérience montre que le bois de tronc réduit en copeaux fins et épandu en paillis est transformé plus lentement que des branchages en fragments de même calibre. Si une section de tronc est mise en contact avec le sol, les différents anneaux ne se transforment pas à la même vitesse, ni de la même façon.

Toutes ces observations portent à croire que la lignine restituée au sol est la matière première de la pédogenèse et que les différentes parties des arbres ne sont pas équivalentes.

Les champignons (fongus)

Les champignons constituent un règne très varié puisqu’il inclut les levures et les moisissures ; la façon de les classer évolue avec les découvertes de la génétique et de la physiologie. Néanmoins, les livres de vulgarisation générale et les manuels enseignent que les champignons sont le plus important des agents de décomposition du bois.

Comme la lignine, les fongus ont des propriétés et caractéristiques uniques, dont certaines sont en relation avec la transformation de la lignine :
- Étant les transformateurs les plus actifs de la lignine, ils sont aussi les producteurs les plus actifs de l’humus stable trouvé en forêt ;
- Ils sont sensibles aux conditions d’anaérobiose, et sont peu actifs dans les sols gorgés d’eau : la lignine n’y est pas transformée ;
- Ils sont actifs à des températures plus basses que bien des bactéries valorisées par l’agriculture : en forêt durant l’hiver les mycéliums continuent de se développer. Leur appareil enzymatique en serait la cause. Dans des conditions comme au Canada, cela explique, mieux que ne le feraient les bactéries, pourquoi au printemps la transformation des feuilles, et même des brindilles, est si avancée ;
- Aucun représentant de la faune, qu’ils soit micro, méso ou macro, ne peut digérer la lignine à partir de ses propres enzymes, mais pour un grand nombre les mycéliums sont l’aliment principal. Les plus petits représentants de la faune sont les nématodes (ils sont surtout connus comme espèces nuisibles alors qu’un grand nombre est utile). Avec les fongus eux-mêmes ils servent de nourriture aux micro-acariens et aux collemboles, la strate suivante de la chaîne trophique [9] ;
- Une partie seulement de l’eau du sol est libre. Le reste est lié plus ou moins fortement aux constituants du sol : les fongus sont davantage capables d’extraire de l’eau fortement liée que les autres éléments vivants, un avantage en conditions arides ;

- En région tropicale le bois tombé au sol disparaît rapidement. Il y a un lien avec les termites, eux qui sont surtout connus pour les dégâts qu’ils occasionnent mais qui sont plutôt des auxiliaires indispensables au fonctionnement de l’écosystème. Dans leur classification, un groupe est appelé « champignonniste » parce qu’il « cultive » des champignons, et cela à partir de la lignine qu’il collecte et accumule dans ses nids sous forme de boulettes fécales ; - Ce ne seraient pas les termites qui à proprement parler digéreraient la lignine : ils rongent le bois mécaniquement, une partie est transformée de façon encore mal connue dans leurs intestins par les bactéries symbiotiques, quoique celles-ci semblent plutôt extraire des composés azotés et conditionner la lignine qui sera ensuite transformée par les fongus ailleurs dans le nid, là où les fèces seront accumulées ;

  • Il est sûr que la plus grande partie des rapports entre la lignine et les fongus reste à découvrir, mais les éléments dont on dispose sont suffisants pour affirmer que ces rapports ont un rôle fondamental dans le fonctionnement de l’écosystème, vu l’abondance de la lignine,
  • Comme la plupart des êtres vivants, les champignons sont de véritables usines enzymatiques. Leur production est déjà largement mise à contribution par la science appliquée et la technologie, et de nombreux laboratoires, universitaires ou privés, s’y intéressent de près en vue d’y découvrir des molécules nouvelles à usages divers, mais le plus souvent commerciaux.

Les interactions lignine-fongus

La conclusion de cette présentation [10] depuis « les termes de l’équation » est que le couple lignine-fongus constitue un binôme très efficace. Une hypothèse plausible de ce qui se passe dans les sols forestiers est que les éléments de départ des processus de pédogenèse sont d’une part le complexe lignine-protéines constituant le bois des rameaux et des radicelles ainsi que les feuilles retournant au sol, et d’autre part un éventail de fongus pour lesquels ces matériaux constituent l’équivalent d’un bouillon de culture.

À la suite de ces observations on voit combien c’est une grossière simplification, ou plutôt une erreur, que d’assimiler le travail des champignons à une variante des mécanismes de compostage : le compostage prépare la libération d’éléments minéraux mais n’initie pas une chaîne trophique complexe capable de s’autoréguler et de se régénérer comme en forêt. En fait, ce réflexe « matière organique et compostage » est au cœur de l’impossibilité de considérer en eux-mêmes les mécanismes par lesquels la forêt régénère les sols et restaure leur fertilité alors que l’agriculture les épuise.

À la suite de Gilles Lemieux, [11] abandonnant la béquille de la matière organique pour expliquer le fonctionnement de l’écosystème sol, l’auteur reprend ici ce qu’il pense être les éléments cruciaux et les mécanismes fondamentaux des réponses aux questions posées dans cet article. Malgré toute la complexité de la situation et le grand nombre d’inconnues, quand vient le moment d’exposer en détails le fil conducteur de la vision élaborée par Gilles Lemieux, cela peut être introduit assez simplement :
- En forêt, les champignons colonisent rapidement branchages, brindilles et feuilles tombés au sol, et en transforment la lignine décrite : ils sont les seuls à pouvoir le faire en quantités considérables, dans les conditions édaphiques [12] courantes, cela grâce à leur système enzymatique particulier [13] ;
- En régions tropicales, les conditions à la surface du sol sont très défavorables aux champignons. Les termites, et peut-être d’autres insectes, jouent alors un rôle capital pour que les fongus aient accès à ces matériaux ;
- D’où cette conclusion fondamentale : la clé de voûte de la pédogenèse (donc en forêt) est la lignine (les polyphénols) et les champignons capables de la transformer. Avec l’intervention humaine, en agriculture, la lignine est exclue et ce sont des mécanismes différents qui prévalent [14]] ;
- Ces champignons trouvent dans la lignine et ses sous-produits, à la fois la source d’énergie et certains des nutriments dont ils ont besoin pour leur croissance et leur multiplication. En particulier, des travaux ont montré qu’ils sont capables de mobiliser l’azote associé à la lignine, azote dont ils ont besoin, comme tous les autres êtres vivants ;
- Il est probable que, d’une façon ou d’une autre, ils fixent ou participent à la fixation de l’azote gazeux, mais c’est vraisemblablement au niveau du cyclage entre constituants de la biocénose que se passent les phénomènes importants ;
- La transformation de la lignine est d’autant plus active que les branches sont jeunes et fraîches : ce changement de rendement s’explique par la différence quantitative et qualitative du contenu azoté du substrat et la synergie qui semble s’installer avec le reste de la biocénose ;
- Très tôt dans le processus, d’autres formes de vie participent à ces transformations, et le processus se complexifie rapidement. Par exemple, les mycéliums sont des aliments de base pour une variété d’espèces animales qui ont elles-mêmes leurs prédateurs ;
- De proche en proche, la chaîne trophique se constitue et se referme jusqu’à devenir un système qui est auto-stable dès lors qu’il reçoit l’énergie du soleil à travers la photosynthèse (l’eau et les minéraux élémentaires étant disponibles dans le substrat) ;
- On est là au cœur des mécanismes de formation de ce qu’il est convenu d’appeler l’humus, et l’explication va au-delà de l’habituel « … l’humus est produit par la transformation de la matière organique sous l’action de la microbiologie du sol, le type d’humus produit étant fonction de diverses conditions de milieu, telles que le pH… »
- D’où l’idée, suite à cette découverte, de mimer la nature en amendant les sols agricoles avec des branchages pour tenter d’y enclencher les mêmes phénomènes pédogénétiques. Des expériences ont été faites et ont donné des résultats inespérés, autant sur les récoltes que sur l’état du sol. Les branches étaient broyées autant pour des raisons de commodité que pour améliorer le contact avec le sol et faciliter la colonisation par les micro-organismes. L’équipe a nommé « bois raméal fragmenté » (BRF) le matériau ainsi préparé.

[1La « présente réflexion » est le Manifeste sol et écosystème dans son ensemble, et non uniquement les extraits qui en sont ici tirés. (NDLR)

[2Il semble bien que, dans le savoir populaire de nos contemporains, il soit communément (et confusément) admis que c’est à travers ce compostage des feuilles que se fait, avec le temps, une accumulation (de matière organique !) qui expliquerait comment la forêt ré-enrichit les sols dégradés. Notons que d’une part cela n’explique toujours pas l’origine de nutriments minéraux au point de départ, et d’autre part que si l’explication peut se concevoir en régime tempéré, elle est peu vraisemblable en régime tropical où minéralisation et lessivage sont intenses et les sols souvent moins riches en capacité d’échange des minéraux nutriments.

[3Source des matières premières, leur composition chimique, utilisation ou non d’activateurs biologiques ou minéraux, température, humidité, tassement, biocénose originelle… La mise en tas, l’enfouissement, l’arrosage et l’ensemencement avec du compost mûr ou des bactéries favorisent l’activité bactérienne.

[4Il y a par exemple tous les processus de migration de certains éléments, qui se produisent dans la phase de dépérissement des feuilles, des rameaux et des radicelles.

[5C’est bien principalement à l’activité bactérienne qu’on se réfère en microbiologie des sols, et les raisonnements concernant la nutrition des plantes - base de l’activité agricole - tournent majoritairement autour de la minéralisation par les bactéries.

[6Une biocénose est un ensemble d’êtres vivants de toutes espèces, végétales et animales, coexistant dans un espace défini (le biotope) offrant les conditions extérieures nécessaires à leur vie. Un biotope et une biocénose constituent un écosystème. (NDLR)

[7Voir par exemple : Soltner, D. Les bases de la production végétale Tome 1 Le sol et son amélioration 2003 23e édition. Collection Sciences et techniques agricoles. p.301 et p.324

[8D’où l’hypothèse qu’elle est plus aisément transformable, chimiquement ou biologiquement.

[9On peut observer que certaines espèces de collemboles sont aériennes et « broutent » les mycéliums et les spores de champignons de la tavelure du pommier par exemple.

[10le Manifeste sol et écosystème dans son ensemble. (NDLR)

[11Le Professeur Gilles Lemieux était un chercheur canadien, inventeur des termes Bois Raméal Fragmenté dits BRF. Il a consacré une grande partie de sa vie à essayer de faire avancer les recherches en matière de pédogenèse (formation des sols) par les arbres, notamment avec le matériau BRF. (NDLR)

[12Les facteurs édaphiques sont les facteurs liés au sol. Ils peuvent être chimiques (acidité, salinité, etc.) ou physiques (structure et porosité du sol, etc.). (NDLR)

[13Cette transformation n’a pas lieu tant que les branches, et le bois en général, sont sur pied où on ne retrouve pas les conditions édaphiques qui lui sont nécessaires.

[14« Des chercheurs au Brésil ont mené récemment une expérience curieuse. Ils ont prélevé un bloc de 25 x 25 cm de terre de pâturage dégradée et l’ont enfoui dans une forêt voisine, et à sa place ont mis un bloc de la même taille de sol forestier. En moins d’un an, la structure des agrégats de l’échantillon de pâturage avait été complètement restaurée à des niveaux caractéristiques des forêts naturelles, alors que l’échantillon « étranger » de sol forestier s’était tassé et avait perdu en grande partie sa porosité. » [extrait le 30-10- 2005 du site : http://www.pour-les-animaux.de/la_vie_du%20_sol.html